Étamine ou androcée - Comment c'est fait et à quoi ça sert

Étamine ou androcée - Comment c'est fait et à quoi ça sert

LES PLANTES: COMMENT ILS VIVENT ET COMMENT ILS SONT FAITS

STAME ou ANDROCEUS

L'androcée est l'ensemble des organes mâles de la fleur. Ces organes s'appellent STAMI et sont constitués de:

  • FILAMENT: c'est la partie stérile de l'étamine qui supporte l'anthère et est généralement de forme filamenteuse;
  • ANTHÈRE: c'est la partie fertile de l'étamine et est formée de deux THECHE séparés entre eux par un septum médian assez profond et bien visible de l'extérieur. Les vitrines sont quant à elles formées par des cavités qui sont des SACS POLLIN qui différencient à l'intérieur d'elles les microspores appelées POLLIN GRANULES (gamétophytes mâles). Les caisses sont reliées entre elles par un tissu stérile (conjonctif) tandis qu'à l'intérieur de l'anthère se trouve un tissu sporogène (l'archesporio), dont les cellules donneront naissance aux granules de pollen qui sont entourés d'un tissu nutritionnel (le tapis). Celui-ci est à son tour entouré d'une couche mécanique ou fibreuse dont la tension est due à l'ouverture des anthères tandis que dans la partie la plus externe il y a un épiderme.

Selon la façon dont le filament s'intègre dans l'anthère, nous pouvons avoir:
  • anthères dorsifixes lorsque le filament est inséré à l'arrière de l'anthère;
  • anthères apicifisse lorsque l'insertion est apicale, elle se distingue de la base car elle est plus fine que celle-ci;
  • antérébasifisse lorsque l'insertion a lieu à la base de l'anthère (par exemple dans le crucifère);
  • ventrifix (à peu près) quand il est inséré dans la partie ventrale qui est la partie où l'anthère s'ouvrira pour permettre aux grains de pollen de s'échapper.

Ces différents modes d'insertion dépendent également du type de pollinisation: au moyen d'insectes pollinisateurs dans le cas d'anthères basifix; anémophile dans le cas d'anthères apicifix.

La fabrication d'une étamine et leur nombre dans les fleurs sont très variés. En fait, on peut avoir des étamines unies par des filaments ou des étamines libres, ou seules les anthères peuvent être unies et les filaments libres.

Un autre aspect intéressant concerne les différentes manières d'ouvrir les anthères: pour les cloisons longitudinales ou pour les couvercles, elles se détachent généralement de la partie inférieure de l'anthère, laissant les grains de pollen à l'extérieur. La manière différente d'ouvrir les anthères est due à la façon dont elles sont fabriquées en interne: s'il y a des cloisons transversales séparant les deux loges, l'ouverture sera longitudinale, si elle manque, ce sera pour les opercules.

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Pollinisation et reproduction sexuée

reproduction asexuée il génère des individus qui conservent, à l'exception des mutations, le patrimoine génétique de leurs parents. Il est donc important pour une augmentation du nombre d'individus dans la population.

reproduction sexuée, au contraire, c'est le processus par lequel les caractéristiques héréditaires des parents sont mélangées afin de conduire à une plus grande adaptabilité de l'organisme à l'environnement dans lequel il vit. Cette reproduction conduit donc à une augmentation de la variabilité génétique.

Dans le règne végétal, diverses stratégies ont été développées pour pouvoir mettre en œuvre la reproduction sexuée: la dernière étape et la plus significative concernant le développement de mécanismes de reproduction optimaux pour l'environnement terrestre se trouve dans le angiospermes, et est représenté par le fleur.

Les angiospermes constituent la division Anthophyta, appartenant à la superdivision Spermathophyta, qui regroupe toutes les plantes à graines.

La fleur est un bourgeon à croissance déterminée porté par un pédicelle et composé de différentes parties de la fleur:

  • le périanthe
  • le gynécée
  • l'androcée.

le périanthe, l'ensemble des pièces stériles organisées en calice et corolle. Le calice est formé de sépales, anthophylles d'aspect feuillu, la corolle est constituée de pétales, anthophylles colorées situées au-dessus des sépales.

le gynécée, organe féminin constitué d'un ou plusieurs pistils ou carpelles. Les pistils sont formés par une partie basale élargie et creuse, l'ovaire, contenant un ou plusieurs ovules (macrosporanges), une partie axiale, le stylet et une partie apicale, le stigmate, apte à retenir les grains de pollen.

L 'androcée, partie mâle fertile constituée par les étamines chaque étamine est formée par une partie élancée et allongée, le filament, et par une partie apicale élargie, les anthères, composées de deux lobes, thecae, comprenant chacun deux loges ou sacs polliniques (microsporanges).

Les fleurs qui ont à la fois des étamines et des carpelles sont appelées hermaphrodites, ou monocline les fleurs unisexuels, ou diclini, peuvent être dépourvus de pistils mais pourvus d'étamines (fleurs mâles ou staminifères), ou sans étamines mais de pistils (fleurs femelles ou pistilferales).

La diversité morphologique et biologique que l'on observe aujourd'hui dans les fleurs découle d'un processus évolutif par lequel la pression sélective a favorisé tous les caractères qui ont permis à l'organisme d'augmenter l'efficacité de la reproduction par rapport aux caractéristiques de l'environnement dans lequel il vit.

La reproduction sexuée chez les angiospermes est médiée par un processus très important appelé pollinisation. La pollinisation est le processus par lequel le grain de pollen est transporté des anthères, où il a été produit, à la stigmatisation du pistil approprié.

Les grains de pollen matures correspondent à un gamétophyte mâle binucléé extrêmement petit. Les deux cellules qui forment le grain de pollen sont: (1) une cellule végétative, équipée d'un noyau qui ne se divise plus (2) une cellule générative, équipée d'un noyau qui se divisera très prochainement donnant naissance à deux noyaux spermatiques.


Pollinisation

pollinisation

Un processus indispensable pour la reproduction des plantes

La pollinisation consiste en le transport du pollen d'une plante à une autre par différents agents pollinisateurs. C'est un processus indispensable: il sert à faire en sorte que le grain de pollen d'une fleur atteigne l'œuf de la fleur d'une autre plante de la même espèce. Ce n'est qu'ainsi que la fécondation a lieu, qui sera suivie de la production de fruits et de graines. Les insectes, les oiseaux ou les chauves-souris mais aussi le vent et l'eau sont les agents pollinisateurs qui transportent le pollen de quelques mètres à des milliers de kilomètres de la plante d'origine

Le transport du pollen

Pour qu'une plante produise des graines et génère ainsi de nouveaux semis, le fertilisation, c'est-à-dire la fusion d'un grain de pollen mâle avec l'ovule femelle. La fécondation implique généralement des cellules sexuelles provenant de plantes différentes, rarement de la même plante et encore plus rarement de la même fleur. Mais comment le grain de pollen atteint-il l'ovule d'une autre plante? Il ne peut le faire que s'il est porté par agents pollinisateurs: animaux (insectes, oiseaux ou chauves-souris), vent ou eau. Au cours de leur évolution, les plantes et les animaux ont donc développé des caractéristiques particulières qui les rendent à la fois de plus en plus spécialisés et «adaptés» les uns aux autres pour assurer le croisement entre les différentes plantes.

Quand les insectes pollinisent les fleurs

Les coléoptères, les abeilles, les papillons (y compris les mites) sont des insectes qui partent à la recherche de pollen ou de nectar, une substance sucrée produite par les fleurs, pour se nourrir. C'est ainsi qu'ils assurent le transport du pollen d'une plante à l'autre, déterminant sa dissémination. Les coléoptères, par exemple, visitent généralement le nénuphar fortement parfumé, le magnolia et les fleurs de sureau. Les abeilles et les frelons aiment d'autres fleurs parfumées telles que le romarin, la sauge et certaines orchidées pour cette raison, elles ont des pièces buccales adaptées pour sucer le nectar situé juste au bas de la fleur et des pattes spécialisées pour collecter et transporter le pollen.

Un autre exemple est celui du bourdon, un hyménoptère qui, passant de fleur en fleur, assure la pollinisation de la sauge. Une fois à l'intérieur de la fleur, le bourdon est obligé de grimper sur un petit levier auquel sont reliés étamines et pistils. Le levier, déplacé par le poids de l'insecte, plie l'étamine ou l'extrémité du pistil une fois celles-ci mûres. Dans la fleur de sauge d'abord les étamines puis les pistils mûrissent, cela signifie que le dos de l'insecte se salit d'abord avec du pollen et ce n'est que plus tard, lorsqu'il pénètre dans une autre fleur, qu'il plie la pointe du pistil: ce dernier recueille le reste pollen sur le dos qui servira à féconder l'ovule.

Quand le vent et l'eau pollinisent

À certaines périodes de l'année, le vent transporte une poussière jaunâtre ou des peluches blanches dans l'air ou sur la surface de l'eau qui rendent les yeux rouges et irritent le nez et la gorge des personnes allergiques. Sous nos latitudes, cela se produit au printemps, au début de l'été ou à la fin de l'automne, lorsque les anthères de nombreuses fleurs s'ouvrent et libèrent de petits grains de pollen dans l'air qui sont emportés par le vent.

Les peupliers, hêtres, aulnes, chênes, châtaignes, saules, ormes mais aussi blé, maïs, avoine, riz et ortie sont appelés plantes anémophiles car ils confient le transport de leur pollen au vent. Comme ils n'ont pas besoin d'attirer d'animaux pour assurer leur reproduction, ils ont des caractéristiques communes: leurs fleurs ne contiennent pas de nectar, elles ne sont ni voyantes ni parfumées. Ils sont plutôt petits, discrets, souvent rassemblés en inflorescences afin de garantir une production élevée de pollen. Le pollen d'un saule, par exemple, une fois libéré des anthères (partie supérieure de l'étamine) erre au hasard dans l'air en suivant la direction du vent, il est donc peu probable qu'il rencontre immédiatement et sans entrave la stigmatisation (partie supérieure de le pistil) d'un autre saule pour augmenter la probabilité de fécondation, le saule est donc obligé de produire de grandes quantités de pollen.


  • 1 Histoire
  • 2 Description
    • 2.1 Étapes de la procédure
    • 2.2 Vérification
    • 2.3 Délimitation du champ d'investigation
    • 2.4 Évaluation de l'étude environnementale et des résultats des consultations
    • 2.5 Décision et informations sur la décision
    • 2.6 Surveillance environnementale
  • 3 Législation italienne
  • 4 notes
  • 5 Bibliographie
  • 6 Articles liés
  • 7 Liens externes

Le concept de l’étude d’impact sur l’environnement est né à la fin des années soixante du XXe siècle aux États-Unis d’Amérique, à partir des idées d’un groupe de chercheurs dirigé par John Hewitt, sous le nom de "L'évaluation de l'impact environnemental " (EIE - dans certains cas au lieu de Évaluation il peut être trouvé Une analyse ou Déclaration). L'EIE a introduit les premières formes de contrôle des activités interagissant avec l'environnement (à la fois directement et indirectement), à travers des outils et des procédures afin de prédire et d'évaluer les conséquences de certaines interventions. Tout cela pour éviter, réduire et atténuer les impacts sur le territoire.

Un pas en avant a été fait en 1969 à nouveau aux États-Unis avec l'approbation de Loi sur la politique nationale de l'environnement (NEPA) par le gouvernement américain. Cette loi prévoyait l'introduction de l'étude d'impact sur l'environnement, le renforcement de l'Agence de protection de l'environnement (avec un rôle de contrôle administratif) et la création du Conseil de la qualité de l'environnement (avec un rôle consultatif pour la présidence).
En 1978, le Règlement de mise en œuvre de la prévision procédurale de la N.E.P.A., un règlement d'application de la NEPA qui a établi l'obligation de la procédure d'évaluation des incidences sur l'environnement pour tous les projets publics ou qui ont accès à des financements publics. L’étude d’impact sur l’environnement a été réalisée directement par l’autorité compétente pour délivrer l’autorisation finale et la délivrance de deux actes distincts a été envisagée: l’un relatif à l’étude d’impact sur l’environnement et l’autre relatif à l’autorisation finale de construction de l’ouvrage.

En 1973, le Canada a adopté laProcessus d'examen de l'évaluation environnementale, une règle spécifique concernant les études d'impact sur l'environnement, à l'instar des mesures américaines. En 1977, certaines modifications ont été apportées au système législatif, mais en substance le cadre législatif est resté pratiquement inchangé: l'évaluation des incidences sur l'environnement a été appliquée à des projets publics ou à des projets accédant à un financement public.

En 1976 en France la loi n. 76-629 (daté du 10 juillet 1976) "relative à la protection de la nature". Cette loi a la particularité d'introduire trois niveaux d'évaluation différents: etudes d'environnement, avis d'impact est études d'impact. Les bases ont donc été jetées pour l'introduction de l'évaluation des incidences sur l'environnement également dans le contexte européen. Et en fait, en 1985, la Communauté européenne a publié la directive 337/85 / CEE "Concernant l'évaluation de l'impact environnemental de certains projets publics et privés". Les Pays-Bas, en 1986, ont été le premier pays à appliquer la nouvelle directive européenne, approuvant une norme élargie en ce qui concerne en particulier les évaluations à effectuer à plusieurs niveaux [pas clair]. L'élément central de la norme néerlandaise était la comparaison des alternatives et l'évaluation de leurs impacts, afin de déterminer la meilleure solution à mettre en œuvre en termes environnementaux.

La procédure d'évaluation des incidences sur l'environnement est réglementée comme un outil d'aide à la décision technico-administrative. Dans la procédure d'évaluation des incidences sur l'environnement, l'évaluation de la compatibilité environnementale d'un projet donné est réalisée par l'administration publique, qui s'appuie à la fois sur les informations fournies par le promoteur du projet et sur les conseils donnés par d'autres structures du administration publique, et sur la participation des groupes de citoyens et de la société civile.

Dans ce contexte, on entend par «impact environnemental» un effet significatif causé par un événement, une action ou un comportement sur l'état de qualité des composants environnementaux, où l'environnement est compris à la fois comme un environnement anthropisé et comme un environnement naturel. Selon la législation communautaire, les projets susceptibles d'avoir un effet significatif sur l'environnement doivent faire l'objet d'une évaluation des incidences sur l'environnement. L'étude d'impact environnemental assume donc la tâche d'estimer quels sont les impacts de l'état environnemental - c'est-à-dire les effets de ses changements, positifs ou négatifs - qui peuvent être causés par des actions et pressions anthropiques et notamment par la mise en œuvre d'un projet. Un objectif important des procédures d'évaluation de l'impact sur l'environnement est d'encourager la participation de toutes les parties prenantes (y compris, mais sans s'y limiter, les résidents de la zone soumise à des effets positifs ou négatifs) dans les processus décisionnels relatifs à l'approbation des projets.

Etapes de la procédure Modification

La procédure d'évaluation des incidences sur l'environnement est un ensemble de:

  • données technico-scientifiques sur l'état, la structure et le fonctionnement de l'environnement
  • données sur les caractéristiques économiques et technologiques des projets
  • prédictions sur le comportement de l'environnement et les interactions entre le projet et les composantes environnementales
  • procédures technico-administratives
  • instances participatives et décisionnelles
  • synthèse et comparaison entre le coût du projet et ses impacts et bénéfices directs / indirects du projet

Dans l'étude d'impact environnemental, les impacts environnementaux sont évalués et calculés indépendamment du fait qu'ils soient directs ou indirects, à court ou à long terme, permanents ou temporaires, uniques ou cumulatifs.
Cette évaluation est réalisée en tenant compte des facteurs environnementaux suivants, également en corrélation les uns avec les autres:

Devant comparer en termes monétaires les bénéfices et les dommages causés par un projet à ces facteurs, un aspect très délicat est l'attribution d'une valeur économique à ceux-ci. Pour donner un exemple simplifié, dans l'évaluation de l'impact environnemental d'une activité très polluante, une valeur sera donnée à l'augmentation des emplois ainsi qu'à l'augmentation probable des maladies chez les habitants, et les deux valeurs seront comparées.

La législation italienne sur l'évaluation des incidences sur l'environnement est particulièrement complexe et s'articule également à l'échelle régionale. La complexité de la législation est également liée à la préparation de modifications fréquentes du code de l'environnement, qui prévoient souvent des révisions de parties importantes des articles sur l'évaluation des incidences sur l'environnement. Cette complexité réglementaire est un obstacle à l'efficacité et à l'efficience des procédures d'évaluation des incidences sur l'environnement en Italie.

L’étude d’impact sur l’environnement comprend, conformément aux dispositions réglementaires italiennes:

  1. effectuer un contrôle d'éligibilité (dépistage)
  2. la définition du contenu de l'étude d'impact environnemental (cadrage)
  3. la présentation et la publication du projet
  4. mener des consultations
  5. l'évaluation de l'étude environnementale et les résultats des consultations
  6. la décision
  7. informations sur la décision
  8. surveillance de l'environnement.

Pour les projets inclus dans des plans ou programmes pour lesquels la procédure d’évaluation stratégique environnementale (EES) a été menée à bien, l’évaluation de l’impact environnemental négatif ou le contraste de l’évaluation sur des éléments déjà soumis à l’ESE doivent être dûment justifiés.

Vérifier le changement

La procédure de contrôle préliminaire (ou dépistage) est une procédure technico-administrative visant à réaliser une évaluation préliminaire de l'importance de l'impact environnemental d'un projet, en déterminant si elle nécessite, au regard des répercussions possibles sur l'environnement, la réalisation ultérieure de la procédure d'évaluation des incidences sur l'environnement .

Délimitation du champ d'investigation Modification

La procédure de délimitation du champ d'investigation (ou cadrage) est une procédure technico-administrative visant à évaluer la proposition du contenu du prochain étude d'impact environnemental (SIA) afin d'orienter le promoteur d'un ouvrage vers une analyse complète et suffisante des composantes environnementales touchées par le projet.
Normalement, nous partons d'une proposition d'index de l'étude d'impact environnemental avec une brève description des travaux à réaliser et du territoire dans lequel ils sont insérés, décrivant ainsi les types d'analyses et les modèles d'étude qui seront conduits pour déterminer les impacts possibles. L’administration chargée de l’examen approuve la proposition d’étude d’impact sur l’environnement en indiquant d’autres éléments à étudier que ceux proposés. En tout état de cause, l'activation d'une délimitation du champ d'investigation n'exclut pas, lors de la procédure d'évaluation des incidences sur l'environnement, la demande d'ajouts ou d'analyses approfondies, y compris analytiques.

Évaluation de l'étude environnementale et des résultats des consultations Modification

L'étude d'impact environnemental est l'outil central de l'étude d'impact environnemental qui fournit les éléments techniques sur les impacts environnementaux des travaux pertinents pour évaluer sa compatibilité avec le contexte environnemental. Selon la loi, l'étude d'impact environnemental est divisée en trois «cadres»:

  • cadre de référence programmatique
  • cadre de référence de conception
  • cadre de référence environnemental.

Entre autres, il doit contenir une image des conditions du contexte (par exemple: rapport naturaliste), une comparaison des impacts environnementaux produits par différentes alternatives de conception, une description des mesures envisagées pour atténuer et surveiller les impacts environnementaux. Le contenu de l'étude d'impact environnemental comprend généralement des indicateurs environnementaux, des cartes thématiques, des cartes avec insertion du projet et des travaux auxiliaires, des croquis, des photos et des rendus graphiques du site des portes est Publier l'intervention elle-même.

L'étude d'impact environnemental utilise normalement différentes techniques pour organiser l'information et hiérarchiser l'exposition, en utilisant des méthodes de représentation telles que des listes, des tableaux, des diagrammes, etc. Pour la préparation des points les plus spécialisés de l'étude et pour en évaluer le contenu, ils sont normalement consultés par des experts. Les consultations du public intègrent le jugement des experts pour évaluer de manière participative la compatibilité du projet en question. L'autorité compétente pour l'évaluation des incidences sur l'environnement, afin de garantir la participation des citoyens, peut également demander la tenue d'une enquête publique, en particulier pour les projets d'une certaine complexité.

En un mot, l'étude d'impact environnemental est une évaluation coût-bénéfice, car elle réduit tous les impacts et alternatives analysés en termes de valeur économique.

Décision et informations sur la décision Modification

Les décisions relatives à l'évaluation des incidences sur l'environnement reposent principalement sur le contenu de l'étude d'impact sur l'environnement et les observations reçues. Si l'étude d'impact environnemental est inadéquate, des ajouts sont nécessaires. L'autorité compétente décide de la compatibilité environnementale du projet présenté dans les délais fixés par la législation. Toute décision favorable contient, entre autres, les dispositions nécessaires pour atténuer les impacts négatifs sur l'environnement. Les décisions sur la compatibilité environnementale et les informations relatives au projet doivent être diffusées et publiées, par le promoteur, dans les journaux, bulletins et organes officiels des administrations. La décision finale reposant tout d'abord sur les évaluations économiques-estimatives qui constituent, en termes d'analyse coûts-bénéfices, le contenu de l'étude d'impact environnemental, l'ensemble de la procédure d'évaluation d'impact environnemental remplit pour cette raison des objectifs d'estimation pratiquement économiques. cette procédure paraît opposable aux critiques que les sociologues adressent aux modèles rationnels-synoptiques de choix de politiques publiques (y compris l'analyse coût-bénéfice), comme la sous-estimation de valeurs incommensurables telles que la vie humaine, la santé et l'art. Même si dans l'évaluation environnementale, nous écrivons sur la possibilité d'attribuer la soi-disant «valeur de non-usage» aux actifs environnementaux grevés par un impact (qui devrait inclure, en vertu de postulats éthiques, des éléments tels que la «valeur d'existence» et "legacy value") en réalité, lorsque l'évaluation est appliquée, cette "valeur de non-usage" est estimée selon des méthodes qui ne peuvent quantifier qu'une utilité anthropocentrique transitoire (par exemple, méthode de prix hédonique, méthode de voyage, etc.). la sauvegarde des éléments incommensurables des actifs environnementaux dépend de choix purement politiques.

Surveillance environnementale Modifier

Les objectifs de la surveillance environnementale sont d'évaluer l'exactitude des estimations préliminaires et de s'assurer qu'aucun impact inattendu ne se produit. Essentiellement, la surveillance est utilisée pour garder la situation sous contrôle pendant les différentes étapes de la vie des interventions soumises à une évaluation des incidences sur l'environnement après leur approbation. Des mesures de suivi peuvent être envisagées pour vérifier les paramètres du projet et les impacts dans le temps et dans l'espace des actions menées.

Les règles régissant la procédure d'évaluation des incidences sur l'environnement en Italie sont les suivantes:


Indice

  • 1 Types de racine
  • 2 Formation
  • 3 fonctions
  • 4 racines spécialisées
  • 5 Théories de la formation des racines
  • 6 Structure
    • 6.1 Apex de la racine
    • 6.2 Zone de relaxation et de différenciation
    • 6.3 Zone de la structure primaire
    • 6.4 Aire de la structure secondaire
  • 7 Formation de racines secondaires
  • 8 notes
  • 9 Autres projets
  • 10 Liens externes

La racine est formée de ces parties:

  1. collier: c'est le point de départ de la racine. On l'appelle un collier, inspiré au sens figuré de notre corps, comme lieu de passage de substances entre la tête et le corps.
  2. axe: c'est la racine principale où se ramifient toutes les autres racines secondaires.
  3. zone de cheveux
  4. pileoriza et ses différents types:
    1. ramosa, ainsi appelé parce qu'il est structuré comme un arbre à l'envers.
    2. tubériforme
    3. collationné
    4. racine pivotante, comme la carotte
    5. adventice
    6. aérien, comme le lierre
    7. Racine ramifiée, comme l'épinette

Chez tous les cormophytes, le développement des trois organes du corme commence au stade embryonnaire où, à un certain point, on note deux pôles opposés: le pôle caulinaire (qui sera à l'origine de la caule) et le pôle radiculaire. Ils sont constitués de cellules méristématiques qui donneront respectivement naissance à la tige et à la racine. Dans la tige, il y a une tendance géotropique négative, dans la racine positive. À partir de l'activité de l'apex de la racine, la racine principale sera formée.

Ils se définissent racines adventives les racines qui ne sont pas formées dans les structures de racines primaires (par exemple, tige, feuilles), mais à partir de méristèmes secondaires. Ils forment le système racinaire de nombreuses Graminées et servent souvent d'ancrage même à des substrats verticaux (par exemple, Ivy, Ficus). Ce sont des organes définis hétérotopique puisqu'ils proviennent d'endroits autres que le leur.

La racine a de nombreuses fonctions. C'est avant tout un organe pour l'absorption de l'eau et des sels minéraux du sol, mais aussi pour la conduction, la réserve, l'ancrage au sol. Il intervient dans la synthèse des hormones végétales et est impliqué dans divers processus de symbiose (ex: nodules racinaires, mycorhizes).

Il peut y avoir des racines spécialisées, généralement liées à des environnements particuliers: l'organisation interne de ces racines reste constante du point de vue anatomique, mais les fonctions sont très diversifiées. Quelques exemples sont:

Racines tubérisées - le parenchyme cortical se spécialise comme tissu de réserve. Par exemple: Ipomea batata (agrandissement secondaire des racines), navet, carotte et betterave (agrandissement primaire des racines).

Pneumatophores - des racines respiratoires, typiques de certaines espèces vivant dans des milieux marécageux. Ils ont un géotropisme négatif (ils poussent vers le haut), un parenchyme aérifère et des lenticelles. Par exemple, le cyprès chauve produit des pneumatophores.

Formations de mangrove - des racines typiques des plantes vivant dans des milieux marécageux, qui s'étendent de manière à soulever la plante de l'eau.

Austori - ils sont typiques des plantes épiparasites (ex: Cuscuta, gui). Ils s'insèrent dans le phloème de la plante parasite.

Racines contractiles - ils sont utilisés pour enterrer la base de la tige (ex. plantes à bulbes). Ils ont un parenchyme cortical dans lequel des modifications de l'état de turgescence se produisent.

Racine tubérisée de Brassica rapa.

Racines aériennes de Avicennia marina.

Deux théories ont été proposées pour expliquer la formation des racines:

  • en 1868, la théorie de Hanstein (ou théorie des histogènes) est née selon laquelle l'ensemble du complexe apex provient d'une ou de quelques cellules initiales qui se divisent asymétriquement donnant naissance à deux cellules. L'une d'entre elles reste la cellule initiale, l'autre fait partie du complexe méristématique qui l'entoure. Les initiales et les dérivés directs prennent le nom de promerystem.

Il est possible d'identifier trois systèmes méristématiques appelés histogènes (générateurs de tissus) qui sont déjà déterminés, c'est-à-dire que l'on sait déjà à quelle région anatomique ils vont donner naissance: le dermatogène (à l'origine du rhizoderme), le périblème (à l'origine du cylindre cortical du racine) et le plérome (à l'origine de la partie la plus interne). Parfois, le brassard provient de son propre histogène, le caliprogène, d'autres fois du dermatogène qui dans ce cas sera appelé dermacaliprogène.
Pour la tige, il existe d'autres termes histogéniques qui peuvent également convenir à la racine, car ils ne se réfèrent pas à des régions anatomiques mais à des tissus: le protoderme (pour l'épiderme), le méristème fondamental (pour le parenchyme) et le prochange (pour changement vasculaire).

Dans les monocotylédones, il y a trois groupes initiaux, celui externe donne naissance au brassard, celui intermédiaire au cylindre cortical et à l'épiderme et celui interne au cylindre central. Chez les gymnospermes, cependant, il n'y a qu'un seul groupe initial.

  • en 1950 la théorie du centre de repos prend forme selon laquelle dans la zone distale (où l'on pensait que les divisions mitotiques étaient très fréquentes, mais d'après les observations elles paraissent très rares), il y a un centre de repos bordé par les cellules initiales et par les cellules directes dérivées dans deux régions: le méristème distal (du côté du brassard) et le proximal (du côté de l'organe). Le centre de repos servirait de réservoir d'initiales au cas où les actifs échoueraient et fournirait une géométrie pour distribuer les cellules de formation.

Cette théorie n'annule pas la précédente, elle distribue simplement les histogènes d'une manière différente. Cette zone a été mise en évidence avec une technique autoradiographique: aucune mitose ne s'est produite dans le centre au repos.

Dans la racine, par analogie avec les zones de croissance de la tige, les zones de croissance suivantes sont présentes:

  • Apex de la racine (zone méristématique)
  • Zone de détente
  • Zone poilue
  • Zone de structure primaire
  • Zone de structure secondaire

Les zones méristématiques et de distension correspondent à la zone de croissance en longueur.

Apex radical Modifier

Le sommet de la racine doit avoir des structures protectrices afin de ne pas être blessé lors de la pénétration dans le sol. Cette protection est assurée par une structure présente uniquement dans ce corps, appelée casque (ou caliptra), mis comme une capuche. Les cellules méristématiques de l'apex radiculaire produisent à la fois des tissus racinaires et de la coiffe. Dans les gymnospermes et angiospermes plus primitifs, le brassard provient du dermatogène, tandis que dans les angiospermes plus avancés, un groupe spécifique d'initiales appelé caliptrogènes est reconnu.

Précisément la présence de la calotte et l'absence des primordiums différencient l'apex radical de l'apex de la tige, le premier est beaucoup plus simple et plus linéaire. Dans la coiffe, il y a deux populations de cellules, une centrale qui appartient à la zone de la columelle et d'autres latérales avec les cellules des côtés. Les cellules de la columelle sont grandes, cubiques, avec un gros noyau, beaucoup de cytoplasme et de gros grains d'amidon. La columelle est, dans le brassard, le site de perception gravitropique, les cellules de la columelle contiennent des amyloplastes particuliers (appelés statolithes) grâce à laquelle sont perçues des variations de position qui déclenchent des réactions de croissance qui maintiennent l'apex en position verticale (géotropisme positif). Les cellules des flancs ont un aspect ruban, compressées tangentiellement, ont des parois riches en mucilage qui au contact du sol s'écaillent formant une masse mucilagineuse (mucigel) qui exerce une action lubrifiante facilitant la pénétration de la racine dans le sol. Ces cellules se renouvellent, d'autres se reforment à partir des méristèmes apicaux et la taille du brassard reste constante. La cuffia è presente anche nelle piante acquatiche nelle quali non funge da lubrificante, ma da protezione.

Nelle Pteridofite l'apice radicale è costituito da una sola cellula, che con le sue divisioni successive produce tutti i tessuti dell'organo.

Nelle Spermatofite (Gimnosperme e Angiosperme), la situazione più evoluta presenta un apice pluricellulare con alcuni gruppi di cellule iniziali:

  • esternamente: le cellule iniziali dette Dermatogeno originano l'epidermide radicale
  • in posizione mediana: il Periblema origina la corteccia primaria
  • più internamente: il Pleroma formerà il cilindro centrale.

Nelle Angiosperme più evolute, ed in particolare nelle Monocotiledoni, è presente una zona caratterizzata da un ciclo cellulare molto lento definita centro quiescente. Questa zona è formata da cellule poco soggette a mutazioni, costituisce cioè una riserva cellulare per il meristema. In Arabidopsis thaliana il centro quiescente ha un ruolo nel mantenere indifferenziate le cellule iniziali del meristema.

Zona di distensione e differenziazione Modifica

Questa zona, insieme alla zona meristematica, corrisponde alla zona in cui la radice mostra la crescita in lunghezza. La zona di distensione nella radice è più breve che nel fusto.

Nella zona di differenziazione le cellule possono ancora distendersi, ma iniziano già fenomeni di differenziazione a partire dal pleroma (ad es. si formano i primi vasi del protoxilema). La zona liscia della parete è la zona di allungamento per distensione è liscia perché non sono presenti peli radicali. Le cellule di questa zona si originano da meristemi determinati, il procambio, il protoderma e il meristema fondamentale.

Zona di struttura primaria Modifica

Con il passaggio alla struttura primaria si formano peli radicali a partire da cellule dell'epidermide radicale dette tricoblasti, che formano un'estroflessione in cui penetra il nucleo. I peli si sviluppano man mano che si producono nuove parti di radice a partire dall'apice. Hanno durata limitata, e vengono sostituiti da nuovi peli prodotti nella zona più giovane della radice. La loro caduta corrisponde alla degenerazione dell'epidermide radicale, che viene sostituita dall'esoderma, cioè lo strato più esterno del parenchima corticale che suberifica alla caduta dell'epidermide radicale, assumendo funzione di protezione. Nella zona pilifera le cellule sono ormai completamente differenziate sono tessuti adulti di origine primaria.

Il rizoderma o epidermide radicale è un tessuto formato da cellule prive di spazi intercellulari e senza cuticole mancano gli stomi, sono presenti i peli radicali.

Il cilindro corticale è molto sviluppato rispetto al centrale e appare piuttosto omogeneo in quanto formato in prevalenza da parenchima di riserva. Vi si possono trovare strutture secernenti, a volte canali secretori.
Il cilindro centrale è rigido perché ci sono elementi di conduzione.

Il limite fra cilindro corticale e cilindro centrale è costituito dall'endoderma, strato di cellule con pareti radiali e trasversali rese impermeabili da suberina o lignina. Qui si nota la banda di Caspary, cioè l'anello di cellule ispessite in corrispondenza della banda il plasmalemma delle cellule è particolarmente aderente alla parete. La funzione dell'endoderma è quella di obbligare il passaggio di acqua e soluti attraverso il plasmalemma e il citoplasma prima di raggiungere le parti più profonde (parziale selezione).

Il primo strato del cilindro centrale è detto periciclo, che è un parenchima, ma dal punto di vista funzionale può essere considerato un meristema in quanto da esso si forma in parte il cambio per l'accrescimento secondario della radice. È inoltre la sede della formazione delle radici secondarie che hanno quindi origine endogena, a differenza dei rami che derivano dalle gemme ascellari prodotte dalla tunica, con origine dunque esogena.

All'interno del periciclo troviamo del parenchima in cui sono disposti i fasci cribro-vascolari di tipo alterno formati da arche o fasci legnosi alternati ad arche o fasci cribrosi. Le arche legnose si dispongono come i bracci di una stella e la loro disposizione ha dato il nome a questo tipo di stelle: actinostele.

I fasci di legno e cribro sono disposti alternativamente in un anello. Il numero di arche può variare, generalmente nelle gimnosperme e dicotiledoni è basso (2-7), al contrario è alto nelle monocotiledoni dove si parla di radice poliarca. Il numero di arche è diagnostico per la determinazione di una specie. Le arche di legno hanno dimensioni variabili a seconda dell'altezza. I primi (protoxilema) sono disposti esternamente, i nuovi (metaxilema) si dispongono in seguito sempre più internamente.

Nelle dicotiledoni il differenziamento delle arche può procedere fino al centro della radice formando una struttura stellata. Nelle monocotiledoni le arche di legno non confluiscono mai al centro, dove rimane sempre del parenchima che costituisce il midollo centrale (altro carattere diagnostico).

Zona di struttura secondaria Modifica

Anche nella radice il passaggio a struttura secondaria avviene a carico di cambio cribro-vascolare e fellogeno. Il cambio cribro vascolare si forma in parte sotto il periciclo in corrispondenza delle arche legnose, e in parte da cellule parenchimatiche che si trovano fra le arche legnose e quelle liberiane. Da questa induzione si viene a formare un cambio di forma sinusoidale che presto si circolarizza producendo solamente legno all'interno, prima di cominciare l'attività dipleurica. In seguito l'attività del cambio schiaccia gli strati di xilema primario col nuovo xilema secondario, mentre esternamente il floema di origine primaria viene ricacciato verso il periciclo.

Solitamente, dopo l'inizio della produzione di floema secondario, il periciclo comincia a proliferare, formando vari strati di cellule: lo strato più esterno si dedifferenzia formando il cambio subero-fellodermico, il quale produce sughero verso l'esterno (periderma) e felloderma verso l'interno. Alcune regioni del periderma sono costituite da lenticelle, aree spugnose di cellule suberificate con molti spazi intercellulari. In questo modo il rizoderma dopo la caduta dei peli radicali viene sostituito inizialmente dall'esoderma. Successivamente l'esoderma viene sostituito dal periderma di origine fellogena.

Nella zona di struttura primaria si formano anche le radici secondarie, che contribuiscono ad aumentare la massa dell'apparato radicale accrescendo la capacità di ancoraggio e quella di assorbimento. Una radice laterale si forma a seguito della proliferazione di un gruppo di cellule del periciclo, in linea di massima poste di fronte ad un'arca legnosa. Esse si dividono periclinalmente generalmente tre volte, di modo da costituire i tre meristemi primari dell'apice. L'abbozzo poi, con divisioni anticlinali, si allunga ed inizia ad organizzarsi secondo lo stesso schema della radice primaria. L'accrescimento determina la rottura dell'endoderma, la perforazione del parenchima corticale e dell'epidermide per fuoriuscire all'esterno. Si dice che, a differenza delle appendici del fusto, le radici secondarie abbiano un'origine endogena.

Rispetto agli altri organi la radice ha avuto un'evoluzione più lenta poiché il terreno è meno soggetto alle variazioni ambientali questo spiega la relativa omogeneità delle radici nelle varie piante.

Nonostante l'omogeneità di struttura tra le radici delle piante, si può verosimilmente ritenere che la radice sia un organo evolutivamente più recente rispetto alla parte aerea, costituita dal fusto e dalle sue appendici (rami e foglie). Essa quindi potrebbe essersi formata come specializzazione del fusto, per assicurare la funzione fulcrante, cioè lo stabile ancoraggio della pianta al suolo, forse prima ancora che una funzione legata all'assorbimento dell'acqua e dei sali (che, vale la pena ricordare, è limitata solo al breve tratto della zona pilifera).

Resta comunque valido il discorso legato ad una sorta di "primitività" di organizzazione rispetto al fusto in quanto alla struttura. I fusti più primitivi presentano gli elementi conduttori dei fasci cribro-vascolari nella zona centrale. Anche nelle radici gli elementi conduttori restano nella parte centrale, benché xilema e floema si alternino in una struttura radiale. Viceversa, i fusti si evolvono spostando gli elementi conduttori (e quelli di sostegno che li accompagnano) verso la periferia, venendo incontro a due esigenze: la prima di ordine anatomico, perché si deve favorire il collegamento con le foglie, che sono appendici esogene la seconda è di ordine strutturale, cioè di rinforzo, poiché, come per gli edifici, è più efficace un sostegno posto alla periferia che al centro.


Indice

Nella sezione trasversale di un'antera giovane, si possono osservare dall'esterno verso l'interno i seguenti strati:

  1. Epidermide (o esotecio), sottile e continua. A volte può rompersi o autocollassare o interrompersi.
  2. Tessuto meccanico (o endotecio): strato fibroso sopra i bordi esterni dei sacchi pollinici. A volte continua nel connettivo.
  3. Da 2 a 4 strati parietali di cellule parenchimatiche, che presto spariscono schiacciate, o degenerano rapidamente.
  4. Tappetino o tessuto nutritivo.
  5. Tessuto sporogeno (o archesporio): costituisce ogni sacco pollinico. Le cellule del tessuto sporogeno formano tramite divisioni mitotiche le cellule madri del polline o microsporociti, cellule abbastanza grandi, con nucleo voluminoso.

L'antera è una struttura deiscente, vale a dire che ogni sacco pollinico in genere si apre spontaneamente con una deiscenza (taglio) longitudinale, attraverso la quale esce il suo contenuto, il polline.

La deiscenza si produce grazie all'endotecio, le cui cellule presentano pareti ingrossate in modo diseguale, con filetti lignificati più ampi verso il lato interno della cellula, dove si uniscono fra loro, mentre si assottigliano verso il lato esterno. Per questa ragione, con la disidratazione delle cellule, queste si accorciano tangenzialmente, originando tensioni che conducono all'apertura dell'antera.


Video: Pollen Grain Formation-Sexual Reproduction In Plants-Video 2